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现代大熊猫属于食肉目熊科，虽然属于熊科，但大熊猫的前掌很特殊，除了前掌五指外，有一根增大的腕骨有拇指状结构，能与其他5个“手指”合作抓取竹子，被称为“伪拇指”。尽管大熊猫的伪拇指非常有名，但它只是一个相当简陋的小而扁的结构，曾让早期的解剖学家迷惑不解。
近日，一研究团队在中国云南省昭通市水田坝发现了700万～600万年前的始熊猫伪拇指化石（图1）。伪拇指的实质是桡侧腕部演化出的籽骨，对竹子的抓握十分关键，该化石是熊猫取食竹子的最早证据。

现生大熊猫的桡侧籽骨在靠近末端处有一个急剧内弯的钩，其功能是靠单一骨骼形成的抓钳。与人类具有两个指节的拇指形成对比的是，人类拇指的末端一节可以弯曲以便于抓握（图2）。始熊猫的桡侧籽骨缺乏末端的弯钩，表明进化过程分为两步：伪拇指最初简单伸长，后来出现更精细的末端弯钩，同时伴随着末端的轻微缩短。无论是绝对长度还是相对长度，始熊猫的伪拇指都超过其现生后代，只是缺乏大熊猫的末端弯钩。然而，自中新世晚期以来，熊猫的伪拇指没有进一步增大。
研究表明，肥胖的熊科动物都是跖行式，即走路时以前、后脚掌接触地面。强烈伸长的桡侧籽骨更有利于抓握竹子，但不可避免地与长距离行走产生冲突，任何桡侧籽骨的进一步增大都会导致更显著地突出于掌面，从而对行走产生干扰，通俗地说，就是会“硌脚”。因此，现生大熊猫通过伪拇指末端向内急剧弯曲成钩状和外侧变平来均衡功能间的相互冲突。在现存的熊科动物中，只有大熊猫有一个大的肉质垫来缓冲桡侧籽骨，表明这种骨骼的承重功能很重要。
（1）研究大熊猫伪拇指和进食方式相关这一问题的直接证据是

化石

化石

。
（2）在大熊猫吃竹子时，伪拇指能够配合五指进行对握，这种五指弯曲的动作是肌肉收缩牵动指骨绕

关节

关节

运动的结果。大熊猫的伪拇指是与其抓取竹子的取食方式相适应的。从进化角度分析，这种适应是长期

自然选择

自然选择

的结果。
（3）对于熊猫来说桡侧籽骨

有弯钩

有弯钩

（填“有弯钩”或“无弯钩”）是有利变异。
（4）文中推测熊猫伪拇指没有进一步增大的原因是：

现生大熊猫通过伪拇指末端向内急剧弯曲成钩状和外侧变平来均衡功能间的相互冲突，并且大熊猫有一个大的肉质垫来缓冲桡侧籽骨

现生大熊猫通过伪拇指末端向内急剧弯曲成钩状和外侧变平来均衡功能间的相互冲突，并且大熊猫有一个大的肉质垫来缓冲桡侧籽骨

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