山西庞泉沟国家级自然保护区主要保护对象是中国特有的珍禽褐马鸡及其栖息地。研究人员对保护区中部分动物进行了调查，请回答下列问题：
（1）从生命系统的结构层次上分析，庞泉沟自然保护区的所有褐马鸡形成的集合属于

种群

种群

（填“种群”“群落”“生态系统”）结构层次；从生态系统的组成成分上分析，褐马鸡属于

消费者

消费者

，研究过程中通常用

标记重捕

标记重捕

法调查其种群密度。
（2）自然保护区乔木林中鸟类种数远多于灌木林和草地，原因是乔木林中植物自上而下的

垂直

垂直

结构更复杂，为鸟类提供了

栖息空间和食物条件

栖息空间和食物条件

。
（3）假设褐马鸡所在的一条食物链中每个营养级只有一种生物，褐马鸡种群的摄食量、粪便量、呼吸散失量及流入下一营养级的能量数值依次为a、b、c和d,那么，褐马鸡用于生长、发育和繁殖的能量是

a-b-c

a-b-c

（用字母和运算符号表示）。
（4）自然保护区中，两种动物能依据各自留下的气味进行猎捕或躲避猎捕，说明信息传递在两种动物之间的方向是

双向

双向

的。