杂交水稻生产技术是我国现代农业研究的一项重要成果，使我国的水稻产量得到大幅度提高，为我国和世界粮食安全作出了重要贡献。1970年袁隆平团队在水稻（野生型）中发现了一株雄性不育植株（雄蕊异常，不能产生有功能的花粉；雌蕊正常，接受外来的正常花粉能受精结实）。利用雄性不育系研制出了高产的杂交水稻。
（1）当年为寻找一株雄性不育水稻曾经发动全国，最终袁隆平的助手在三亚的一个小水沟找到了它。雄性不育水稻一株难求，从生物进化的角度分析原因：

由于自然选择的结果

由于自然选择的结果

。
（2）通过分析如图所示的杂交实验，研究者发现该雄性不育性状是由细胞质基因和细胞核基因共同控制的。

上述杂交中子代的细胞质基因均由母本提供。用S表示细胞质不育基因，N 表示细胞质可育基因。用R（R₁、R₂）表示细胞核中可恢复育性的基因，其等位基因r（r₁、r₂）无此功能。只有当细胞质中含有S基因，细胞核中r基因纯合时，植株才表现出雄性不育性状。当细胞质中含有S基因，细胞核中R₁和R₂基因同时存在时，植株表现为雄性可育（即育性正常），若此时细胞核中只有R₁或R₂基因，则植株表现为部分花粉可育。当细胞质中含有N基因时，无论细胞核中含有什么基因，植株都表现为雄性可育。
通过杂交一可生产杂交种子（利用雄性不育株生产可育的 F₁种子，供生产使用）；通过杂交二可用来繁殖不育系（每年繁殖出基因型相同且雄性不育的植株）。
①杂交一亲本中R品系的基因型为

N（R₁R₁R₂R₂）

N（R₁R₁R₂R₂）

（

S（R₁R₁R₂R₂）

S（R₁R₁R₂R₂）

）[细胞质基因写在（　　）外的左边，细胞核基因写在（　　）内]。
②杂交一产生的F₂育性正常植株中能稳定遗传的个体数量所占比例为

1

9

1

9

。
③杂交二中产生的子代性状总是与

母本（亲代中雌性）

母本（亲代中雌性）

一致，这是细胞质基因遗传的特点。
（3）研究发现细胞质S基因（在线粒体DNA上）编码的蛋白质阻碍水稻花粉发育而导致雄性不育，而R基因能够消除S基因对花粉发育的不利影响。为研究其中的机制，分析了不同基因型水稻的线粒体不育基因表达情况，结果见表：

基因型 检测内容	N（r1r1r2r2）	S（r1r1r2r2）	S（R1R1r2r2）	S（r1r1R2R2）	S（R1R1R2R2）
不育基因转录的mRNA	•	+++	+++	+	+
不育基因编码的蛋白质	•	+++	+	+	•
水稻育性性状	育性正常	雄性不育	部分花粉可育	部分花粉可育	育性正常

根据表中结果，从R基因影响线粒体不育基因S表达的角度，解释R基因恢复育性可能的机制：
①

R₁

R₁

基因不影响线粒体不育基因的转录，但抑制不育蛋白的产生或积累。
②

R₁、R₂

R₁、R₂

基因的作用抑制了不育基因的表达，使育性恢复正常。