水稻因穗颈过短造成的“包穗”会影响授粉进而影响产量，为进一步解决该遗传缺陷，科研工作者进行了系列研究。
（1）对籼稻品种Z利用γ射线进行

诱变

诱变

育种，从大量的子代群体中获得E-1和E-2两种长穗颈突变体。
（2）选取不同类型的籼稻进行杂交实验，结果见下表。

	亲本	F1表现型
组合一	Z×E-1	均与Z品种穗颈长度相似（短穗颈）
组合二	Z×E-2
组合三	E-1×E-2

①根据组合

一、二

一、二

可判断E-1和E-2两种长穗颈突变体为隐性突变。
②初步判断E-1和E-2所携带的长穗颈突变基因e1、e2为非等位基因，理由是

E-1和E-2杂交得到的F₁性状与籼稻Z性状一致，为短穗颈，故e1、e2为非等位基因

E-1和E-2杂交得到的F₁性状与籼稻Z性状一致，为短穗颈，故e1、e2为非等位基因

。
③el、e2分别控制穗颈不同节间的伸长，将上表中的

E-1和E-2杂交获得的F₁

E-1和E-2杂交获得的F₁

自交，后代中短穗颈、E-1型长穗颈、E-2型长穗颈的比例为9：4：3，说明两突变基因的遗传遵循

自由组合

自由组合

定律。
（3）已知粳稻的5号染色体上存在长穗颈突变基因e,科研人员欲将该基因转育到籼稻Z中，用于对e1、e2基因的进一步定位。
①将粳稻和籼稻Z先杂交再

筛选

筛选

，筛选获得e基因纯合的粳籼杂种植株。为排除上述杂种植株中粳稻的染色体，还需将其与

籼稻Z

籼稻Z

多代杂交（回交），由此获得e基因纯合的籼稻品系IR。
②IR与E-2杂交的F₁表现为短穗颈，与E-1杂交的F₁表现为长穗颈。请在如图中标注出e1和e2基因，以说明el、e2与e的位置关系

。
（4）若要利用E-1、E-2获得同时携带e1、e2两种突变基因且能稳定遗传的纯合品系，请结合（2）的相关信息尝试写出育种流程

E-1和E-2杂交获得F₁，F₁再自交获得F₂，从F₂中筛选出短穗颈，让短穗颈多代自交，直到不发生性状分离为止

E-1和E-2杂交获得F₁，F₁再自交获得F₂，从F₂中筛选出短穗颈，让短穗颈多代自交，直到不发生性状分离为止

。