水稻穗上的颖果可分为初级颖果和次级颖果（图1所示）。与初级颖果相比，次级颖果存在开花时期晚、营养积累差等特点。为研究两者差异产生的原因，研究人员进行了相关实验。
（1）研究人员发现A基因与颖果发育有关，A基因缺失突变体的初级颖果与次级颖果发育一致。检测A基因缺失突变体与野生型水稻授粉后不同时间两种颖果中IAA的含量，结果如图2所示。

①据图2可知，野生型水稻初级颖果与次级颖果发育存在差异的原因是

次级颖果处IAA含量低，发育迟缓

次级颖果处IAA含量低，发育迟缓

。比较野生型与A基因缺失突变体中两种颖果的IAA含量，推测A基因能

促进IAA的合成

促进IAA的合成

。
②研究人员检测了野生型中IAA合成酶基因（T基因）的转录量，结果如图3。综合图2、3结果，推测野生型中初级颖果发育优于次级颖果的原因是

初级颖果T基因表达量高，IAA合成量高

初级颖果T基因表达量高，IAA合成量高

。进一步研究发现，A基因突变体中两种颖果的T基因转录量一致，且显著低于野生型，导致突变体的初级、次级颖果发育差异消失，推测A基因可

促进

促进

T基因的转录。
（2）研究显示，A基因编码的A蛋白可与F蛋白结合，F蛋白可与T基因启动子结合。研究人员将T基因启动子与β-葡萄糖苷酸酶基因（GUS基因）连接构建表达载体，导入野生型水稻叶片制备的原生质体，加入反应底物，检测GUS酶活性，实验处理及结果如图4。结果说明

F蛋白与T基因启动子结合后抑制T基因的表达，A基因通过产生A蛋白与F蛋白结合阻止F蛋白与T基因启动子结合

F蛋白与T基因启动子结合后抑制T基因的表达，A基因通过产生A蛋白与F蛋白结合阻止F蛋白与T基因启动子结合

，从而确保IAA的生物合成。
（3）进一步研究发现，在野生型次级颖果中，当IAA含量达到一定水平，可解除A蛋白与F蛋白的结合，从而抑制IAA合成，这种调节方式称为

负反馈

负反馈

调节。而在初级颖果中无此机制，因而初级、次级颖果发育出现差异。