原核生物中，大多数基因表达的调控是通过操纵子机制实现的。如大肠杆菌中，结构基因E、D、C、B、A直接编码色氨酸合成所需酶类，这些基因的上游有若干对这些基因起调控作用的序列，其中操纵基因对这些基因起着“开关”的作用，直接控制它们的表达，调节基因能够对“开关”起着控制作用。图1表示环境中没有色氨酸时，阻遏蛋白无活性，操纵子开启；图2表示有色氨酸时，阻遏蛋白与之结合到操纵基因上，操纵子关闭。请回答下列问题：

（1）在大肠杆菌中①②过程能同时发生，其原因是

大肠杆菌无核膜包被的细胞核

大肠杆菌无核膜包被的细胞核

。
（2）启动子是一段特殊结构的DNA片段，它是

RNA聚合酶识别与结合

RNA聚合酶识别与结合

部位，当培养基中存在色氨酸时，色氨酸与阻遏蛋白结合，使其

空间结构

空间结构

发生改变，从而功能被激活，被激活的阻遏蛋白与

操纵基因

操纵基因

结合，使得RNA聚合酶的移动停止，结构基因

不表达

不表达

（填“表达”或“不表达”）。
（3）研究发现，当敲除调节基因后，无论有无色氨酸，色氨酸合成酶的合成速率都达不到100%，敲除前后相关酶的合成量与色氨酸的浓度关系如图3所示。
①随着研究的深入，发现色氨酸合成酶相关基因转录后形成的mRNA的

5'

5'

端有一段“前导序列”。“前导序列”包含具有一定反向重复特征的4个区域，其中富含色氨酸密码子，所以在翻译的初期需要消耗较多的色氨酸。当细胞中色氨酸含量较低时，核糖体mRNA上移动速度较慢并停止于1区，此时2、3区配对，操纵基因继续转录；当色氨酸充足时，核糖体覆盖于1-2区，则3、4区配对形成一个阻止mRNA继续合成的茎-环结构（图4），阻止操纵基因的转录。推测“前导序列”的作用是

相应细胞内色氨酸的浓度变化，进一步调控色氨酸合成酶相关基因的转录

相应细胞内色氨酸的浓度变化，进一步调控色氨酸合成酶相关基因的转录

。
②由上述研究分析可知，图2中阻遏蛋白的抑制作用是

不完全的

不完全的

（填“完全的”或“不完全的”），细胞通过阻遏蛋白和“前导序列”精密、高效地进行基因表达调控，其意义是

避免了物质和能量的浪费

避免了物质和能量的浪费

。
③“前导序列”在代谢过程中起到了一种“RNA开关”功能，这种调控机制在癌症治疗领域也有广阔的应用前景，其原理是

将这种“RNA”开关类似的调控序列导入人的癌细胞中，令其在营养充分时也不能正常表达基因，从而抑制生长

将这种“RNA”开关类似的调控序列导入人的癌细胞中，令其在营养充分时也不能正常表达基因，从而抑制生长

。