野生稻是抗病、抗虫和耐盐等一系列有利基因的种质资源库。白叶枯病是水稻最严重的病害之一，疣粒野生稻（2n=24）则对它具有高度抗病性。疣粒野生稻与普通栽培稻02428（2n=24）虽然染色体数相同，但两者存在生殖隔离。为了向栽培稻02428转移疣粒野生稻对水稻白叶枯病的抗性，育种工作者在这2个种之间进行了不对称体细胞杂交实验。请分析并回答以下问题。
（1）将栽培稻正在发育的种子

消毒

消毒

（灭菌/消毒）后接种于含一定比例

生长素和细胞分裂素

生长素和细胞分裂素

和0.7%琼脂粉的MS培养基上诱导

脱分化

脱分化

过程，产生愈伤组织，并选择生长状态较好的愈伤组织接种于特定的液体培养基进行100r/min的振荡培养，每星期传代一次。
（2）收集悬浮培养物加入

纤维素酶和果胶

纤维素酶和果胶

酶液去壁，获得原生质体。用IOA（IOA可抑制植物细胞呼吸第一阶段）处理栽培稻原生质体15min,培养5～8d后能够完全抑制细胞分裂（细胞仍存活）。用同种方法获取疣粒野生稻的原生质体，用一定强度的X射线下照射造成染色体的随机消减，处理后的原生质体不能进行细胞分裂（细胞仍存活）。
（3）将处理过的2个亲本原生质体按1：1的比例混合，并加入化学促融剂。由于杂种融合细胞

可通过代谢互补可恢复分裂能力

可通过代谢互补可恢复分裂能力

，会再生许多细胞团，最终经

再分化

再分化

发育为多株再生植株。挑选再生植株的新鲜根尖，经解离和漂洗后，进行

染色

染色

和

制片

制片

，然后置于光学显微镜下镜检，对体细胞杂种系的根尖细胞染色体记数，结果表明杂种染色体的数目在27～38条之间（杂种细胞含有栽培稻02428全部的染色体）。
（4）以白叶枯病PX061和PX079为供试病原菌株检测植株对水稻白叶枯病的抗性。选取体细胞杂种和2个亲本每个植株上部的6片完全展开叶进行接种，14d后测量病斑长度。结果如表。
表1 亲本和体细胞杂种株系对2个水稻白叶枯病菌株接种的抗性反应

菌株	接种植株	R		S
		植株数	病斑长度/cm	植株数	病斑长度/cm
PXO61	体细胞杂种系	27	1.25	35	17.66
	02428	0	-	10	19.14
	疣粒野生稻	10	0.86	0	-
PXO79	体细胞杂种系	30	0.99	33	17.49
	02428	0	-	10	21.39
	疣粒野生稻	10	0.72	0	-

①在杂种植株中共有40个杂种植株对接种的菌株表现抗病，根据上表信息推断，其中

17

17

个杂种植株对2个接种的菌株都表现为抗病。这些杂种植株中来自疣粒野生稻的染色体并不完全相同，说明

白叶枯病的抗性基因可能位于不同染色体上

白叶枯病的抗性基因可能位于不同染色体上

。
②之前的研究发现，若对疣粒野生稻不进行X射线照射而是直接进行原生质体融合，得到的体细胞杂种不仅没有把双亲的优点结合起来，甚至失去了它们各自原有的有益特性。据此分析X射线处理疣粒野生稻随机消除大量染色体的优点是

防止疣粒野生稻其他性状（或基因）对栽培稻的优良性状造成干扰

防止疣粒野生稻其他性状（或基因）对栽培稻的优良性状造成干扰

，缺点是

可能将抗性基因所在的染色体消除（增加了筛选的工作量）

可能将抗性基因所在的染色体消除（增加了筛选的工作量）

。
③获得的抗性杂种多数都表现为不育，原因主要是

来自疣粒野生稻的染色体不是成对存在

来自疣粒野生稻的染色体不是成对存在

。