提高作物的光合作用强度是解决全球粮食危机的重要措施。

（1）农作物的产量高低取决于叶绿体辅获的光能向

化学能

化学能

转化的过程中，将CO₂和H₂O合成

有机物

有机物

的量。
（2）强光会破坏叶绿体的结构，叶绿素非光化学猝灭机制（NPQ）能将植物吸收的多余光能以热能形式散失，这种光保护机制与类囊体蛋白PsbS含脱环氧化酶量、叶黄素循环密切相关，其机理如图1所示。催化叶黄素循环的关键酶VDE和ZEP活性受pH影响，VDE在pH≤6.5时被活化，在pH=7.0时失活，ZEP最适pH为7.5。强光下，

水光解产生H⁺增加

水光解产生H⁺增加

导致类囊体pH降低，因此，自然条件下植物叶片中玉米黄素的含量在中午达到最高，随pH降低，玉米黄素与PsbS结合增多，激发并促进NPQ。
（3）当光照强度由过强变为适宜时，由于NPQ不能立即解除导致暗反应速率明显下降。为了使NPQ在光照强度变化时及时终止，科研人员将VDE、PsbS和ZEP的融合基因（VPZ） 和T-DNA连接（图2），导入烟草细胞，筛选获得一系列转基因烟草。通过杂交实验，初步鉴定转基因烟草VPZ的拷贝数。
①转基因烟草甲自交，子代中具有抗除草剂特性的植株占

3

4

3

4

，则初步判断甲植株为VPZ单拷贝（单个基因）插入。
②转基因烟草乙与野生型烟草杂交，子代转基因植株比例为

3

4

。请在图3中画出VPZ在乙植株染色体上的位置。
（4）与野生型相比，转基因烟草所有VPZ株系均显示出VDE、PsbS 和ZEP的过表达，使烟草在光照由弱变强和由强变弱的波动中，光合速率均提高。请完善转基因烟草产量提高的原理图。