为提高水稻产量和磷肥利用率，科研人员开展相关研究。
（1）农作物根部从土壤中吸收的氮、磷、钾等元素，可参与多种生命活动。其中，磷元素可用于合成

ATP、NADPH

ATP、NADPH

（至少写两种）等有机物，参与光合作用。
（2）农作物将光合作用产生的有机物运输至籽粒中，并以淀粉形式储存，称为“籽粒灌浆”，籽粒灌浆情况直接决定农作物产量。研究人员分别检测野生型（WT）和P基因缺失突变型（pho）水稻籽粒重量和有机物合成量，结果如图1和图2所示。据图1可知，相对于WT，

随授粉后时间增加，P基因缺失突变型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

随授粉后时间增加，P基因缺失突变型的水稻籽粒重量比WT型增加得慢

；结合图2结果推测，P蛋白的作用可能是

促进葡萄糖合成淀粉

促进葡萄糖合成淀粉

。
（3）研究表明，P基因在籽粒胚乳高表达。据推测，P蛋白可能是一种磷的转运蛋白，且参与内运和外排两个过程。为进一步确认P蛋白的作用机制，科研人员完成下列实验。
①科研人员分别测定WT和pho水稻胚乳细胞中磷的含量，若

WT水稻胚乳细胞中磷的含量明显低于pho水稻

WT水稻胚乳细胞中磷的含量明显低于pho水稻

，则可作为P蛋白参与磷的外排过程的证据之一，且以外排作用为主。
②已知ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）催化胚乳细胞中葡萄糖和磷的利用，最终合成淀粉。科研人员检测WT和pho水稻胚乳细胞中AGPase的表达量和AGPase的活性，结果如图3和图4所示。

结果表明，pho水稻胚乳细胞中异常含量的磷

既抑制AGPase的基因表达，也抑制AGPase的活性

既抑制AGPase的基因表达，也抑制AGPase的活性

。
③在正常水稻籽粒灌浆时，磷和葡萄糖等被运入胚乳细胞中，用于淀粉的合成，生成淀粉的同时又会产生磷。基于上述研究分析，该过程产生的“无用”的磷需要

维持在一定含量

维持在一定含量

，这种机制可保证胚乳细胞持续合成淀粉。
（4）在缺乏磷的土壤中，农作物高效利用和重新分配磷对产量提升显得尤为重要。基于上述研究，对该环境中水稻育种提出一条合理性建议：

在水稻籽粒灌浆时给水稻适当释放磷肥

在水稻籽粒灌浆时给水稻适当释放磷肥

。