马铃薯块茎繁殖的方式易积累病虫害，用种子繁殖是实现马铃薯育种优化的重要途径。
（1）铃薯种子繁殖曾以同源四倍体为主。其减数分裂时，同源染色体会出现“3+1”、“2+2”、“2+1+1”等多种联会方式，除“2+2”为正常联会外，其余均因

联会紊乱

联会紊乱

导致结实率低，且染色体组数多，难以获得纯合亲本进行杂交，种子繁殖非常困难。
（2）研究者尝试用二倍体马铃薯繁殖种子，但其自交不亲和的特性限制了育种工作的开展。研究表明，二倍体马铃薯自花传粉时花粉管会在雌蕊花柱中部停止生长。花柱中的S-RNase蛋白和花粉中的SLF蛋白调控了该过程。S-RNase是一种毒性蛋白，过多会引起花粉管生长停滞，特定的S-RNase能被SLF识别并降解。推测SLF

不能

不能

（能/不能）识别并降解同一植株的S-RNase。自交不亲和是植物在长期进化中形成的维持

基因

基因

多样性的一种策略。
（3）研究者发现一株自交亲和的二倍体马铃薯杂合植株，并确定该性状受显性基因A控制，A蛋白可广泛识别并降解多种类型的S-RNase。该杂合植株的自交后代只出现两种基因型：AA和 Aa,比例接近1：1，而不是1：2，结合（2）说明理由

只有含有A基因的花粉才具有降解S-RNase的功能，a花粉没有此功能

只有含有A基因的花粉才具有降解S-RNase的功能，a花粉没有此功能

。采取连续自交的办法获得高比例的自交亲和纯合子，育种周期长。
（4）为缩短育种年限，采用单倍体育种方式。研究者获得突变体S，用S给普通二倍体马铃薯授粉，会结出一定比例的单倍体籽粒（胚是单倍体；胚乳与二倍体种子的胚乳相同，是由1个精子和2个极核结合成的三倍体，极核的遗传物质同卵细胞相同）。
①将突变体S作为父本与上述杂合的自交亲和马铃薯杂交，根据亲本中某基因的差异（条带位置不同），确定了F₁单倍体胚是由 

母本

母本

发育而来，理由是

2号和3号的条带位置相同

2号和3号的条带位置相同

。

②为便于筛选单倍体，研究者向S中转入能在胚和胚乳中表达的红色荧光蛋白基因RFP，得到转基因纯合子S′，用S′进行上述杂交实验。请写出筛选单倍体种子的原理

通过用S'给普通二倍体马铃薯授粉，选取胚乳能够发出红色荧光，但胚不发出红色荧光的种子即为单倍体种子

通过用S'给普通二倍体马铃薯授粉，选取胚乳能够发出红色荧光，但胚不发出红色荧光的种子即为单倍体种子

。
③将筛选出的单倍体种子在萌发阶段用秋水仙素处理，经过筛选，即可得到自交亲和纯合子。